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１９４５年初秋、再び渡った欧州でネウロイに襲われた宮藤芳佳の危機を救うべく再結集した第５０１統合戦闘航空隊の仲間たち。だが、再結成が正式に決定するまでには時間が掛かるため、みんな再び別れて独自の活動を続けていた。そんな中、戦意高揚のため宮藤の記録映画が作られる事になるのだが…。再び、彼女にとって想定外な戦いの日々が始まる！

佐世保の航空予備学校に通って、一人前のウィッチになる訓練を受けている雁淵ひかり。いまいち魔法を上手く使えず、おちこぼれの彼女には、扶桑の英雄として有名な自慢の姉、孝美がいた。そんなある日、孝美と一緒に東欧に派遣されるウィッチを一名、ひかりの学校から選出する事になる。それを知り、選抜試験に応募するひかりだが…。

５０１部隊の再結成が頓挫しそうだとミーナから聞いた宮藤は、他のメンバーの元へ向かい、助けてくれた恩返しと再加入の説得を行う事にする。そして、映画のためにその様子を撮影しようと、彼女に同行するバルクホルンとハルトマン。彼女たちはまず、パ・ド・カレーの屋敷に戻っているペリーヌとリーネの元へ向かうのだが…。

孝美が配属される事になった第５０２統合戦闘航空団。そこでは扶桑海軍の管野直枝や、いつも不幸に見舞われるスオムス空軍のニッカ・Ｅ・カタヤイネン、カールスラント空軍の“ニセ伯爵”ことヴァルトルート・クルピンスキーといった個性豊かな隊員たちが（日々の生活と）戦い続けていた。扶桑から雁淵孝美が来るのを心待ちにしている彼女たちだが…。

ペリーヌとリーネの再加入については約束を取り付けた宮藤たち。だが、今度はヴェネツィアにいるシャーリーとルッキーニがトラブルに巻き込まれていると聞き、一路、彼女たちの元へ向かう。そこでは、５０４部隊のフェルナンディア中尉に何やら詰め寄られているシャーリーたちの姿があった。彼女たちが直面しているトラブルとは一体…？

不慮の事態で孝美が扶桑に戻されてしまったため、一人でオラーシャ帝国に来てしまうひかり。ラルたちの会話から５０２部隊の窮状を知った彼女は、孝美の穴埋めとして部隊への入隊を申し出て、（無事に？）認められる。そして、部隊にふさわしい一員となるべく、先生役となるロスマンから訓練を受ける事になるのだが…。

トラブルが解決したシャーリーとルッキーニを連れて、サン・トロンへ戻ってきた宮藤たち。そこへ今度は、戦艦大和にいるエイラから「助けてくれ！」と緊急通信が入る。一緒にいる坂本、サーニャたちとの間で何か問題が発生したらしいのだが、エイラが言うには、それを解決するカギは宮藤にあると言う。その問題と解決法とは…？

ペテルブルグの５０２基地に厳しい冬の時期が到来する。初めて体験する北国の冬に当初は嬉しそうな様子のひかりだったが、徐々にその過酷さを実感するようになっていく。そんな中、冬を楽しんでもらおうと、サーシャとニパがレクリエーションを企画する。それは凍った川で泳ぐという寒中水泳大会だった…。

宮藤の記録映画に出演するため、ひとまず坂本とエイラを戦艦大和に残して、一人でサン・トロン基地に戻ってくるサーニャ。現時点では映画の内容に山場が無い、と懸念するハルトマンとシャーリーは、サーニャを使って印象的なシーンを撮影しようとするが、その内容はどんどんエスカレートしていく。そして遂には、思いがけない悲劇が…。

まだ陽も上がっていない早朝、ラルとサーシャに呼び出された管野は彼女たちから密命を受ける。それは先日の寒中水泳の結果、風邪を引いて寝込んでしまったひかりを、とある人物たちから護衛するというものだった。ひかりの身を守るべく秘かに動き出す管野だったが、彼女の前には想定外の様々な障害が立ち塞がる…。

サーニャの提案で５０１部隊再結成のパーティーを行う事にする宮藤たち。だがバルクホルンから、エイラと坂本の配属がまだ正式に決まっていないため、部隊の再結成はまだ未確定だと聞かされる。果たして、第５０１統合戦闘航空団は再結成されて、また、みんなで空へ飛び立つ事が出来るのだろうか？

５０２基地に突然響くストライカーのエンジン音。それは、やっとの思いで扶桑から駆けつけた雁淵孝美だった！　久しぶりの再会に喜ぶひかり。５０２部隊の面々も新たなメンバーとして孝美を大歓迎するが、孝美には何か特別な事情があるという。その事情とは何なのか？　そして雁淵ひかりと孝美姉妹の運命は…？

突如、欧州に現れた異形の敵、ネウロイから人類を守る防護戦の最前線にあって、世界のトップエースが集う第５０１統合戦闘航空団に入隊した扶桑の宮藤芳佳。だが、彼女の戦いの場は戦地ではなく、基地の中だった。超個性的な５０１のメンバーを相手に、日々の調理や朝の目覚まし、そして訓練と、彼女にとって全く想定外な戦いの日々が始まる！

戦場ではスーパーエースだが、日常生活では壊滅的なだらしなさを誇るハルトマン。そんな彼女の部屋を掃除する事になった宮藤たちが見たのは、想像を遥かに超えるゴミ部屋だった。その数日後、ミーナと坂本が基地を留守にしたので、こっそり二人の部屋を覗いてみる宮藤とハルトマンたち。そこで彼女たちが見たものとは…!?

町へ買い出しに行く宮藤たち。スピード狂のシャーリーの運転で激しい車酔いに見舞われたものの、町では楽しいショッピングの時間を過ごす。その頃、基地では宮藤たちがいないため、ミーナが食事を用意して大混乱。遂には坂本が倒れる事態にまで陥るのだった。そして後日、今度はエイラが風邪で倒れてしまう。医者志望のハルトマンが彼女を看病することになるのだが…。

出動は無いのによく食べるので、太ってしまったハルトマンとシャーリー。ダイエットのため、宮藤やリーネと共に坂本の訓練に参加するが、久しぶりの運動にフラフラになってしまうのだった。そんな日々の中、ハロウィンの時期がやってくる。シャーリーたちに連れられて、初めてハロウィンに参加する宮藤。そこで彼女が目にする光景とは…？

もうすぐ年の瀬の５０１部隊。髪が少し伸びたのでミーナに散髪してもらおうとする坂本だが、なぜかシャーリーやルッキーニたちが手伝うことになり、思いも寄らない大騒動に発展してしまう。そして12月24日、ミーナの発案で改めて宮藤の歓迎会を行うことになるが、そこでもまた、ミーナの手料理を始めとして数々のトラブルが待ち受けていた…。

戦場での健康管理について語る宮藤とリーネ。特に戦争ストレスが問題なので心のケアが大事という事になり、みんなの悩みを聞いて回る宮藤だが、聞けば聞くほど、なぜか彼女たちの心の闇が広がってしまうのだった。そんなある日、ルッキーニに虫歯が出来たらしく、みんなで治療しようとするものの、それがまたもや大騒動へ発展してしまう…。

２月を迎え、扶桑の風習である節分を５０１部隊に紹介する宮藤。みんなで豆まきなどを楽しむ中、ミーナに呼び出された彼女が食堂へ向かうと、そこには扶桑の実家から荷物が届いていた。その中にはお餅が沢山入っていたので、５０１部隊の一同に振る舞う事に。みんなが美味しく味わってくれたのを見て、早速、実家へお礼の手紙を書く宮藤だが…。

夜にネウロイの襲来が予測されたため、夜間任務に就くことになった宮藤たち。いつも夜間哨戒しているサーニャとエイラにアドバイスをもらったり、みんなで風呂に入ったりして夜を過ごすが、結局、ネウロイは襲ってこなかった。実は広報活動のため、５０１基地に向かっていたマルセイユが途中でネウロイを見つけて、倒していたのだった…。

突然、宮藤がストライカーで飛べなくなってしまう。彼女を心配して原因を究明しようとするバルクホルンたち。シャーリーとハルトマンは、宮藤が太ったからではないかと秘かに推測するのだが、果たしてその真相とは…。それから数日後、基地の周辺は寒波に包まれ、厳しい寒さが彼女たちを襲う。早急に対策に乗り出す宮藤たちだったが…。

とある理由から、シャーリーに車の運転を習おうとするバルクホルン。何でもそつなくこなすように見える彼女だが、実は車の運転には不向きで、同乗したシャーリーと宮藤は大変な目に遭ってしまう事に…。それから数日後、先日とは逆に基地の周辺は熱波に包まれ、厳しい暑さが彼女たちを襲う。早急に対策に乗り出す宮藤たちだったが…。

実は医者になる勉強をしているハルトマン。教材として秘かに買っていたマネキンが死体と間違われて大騒ぎになってしまうが、それをきっかけにみんなで応急救護の訓練を行うことになる。だが、エイラやペリーヌはただのマネキンでは真剣になれないと言って、サーニャや坂本にそっくりな顔を用意するなど、また、思わぬ方向に事態が動き始めて…。

遂にネウロイの巣への総攻撃を決定する連合軍。一方、真烈風斬を完成させようとした坂本は誤って基地を大破させてしまう。これ以上、彼女が基地を壊さないようにするため、バカンスと称してみんなで島へ行く第５０１部隊。だが、島で坂本が訓練を始めた途端、暴走した刀が勝手に烈風斬を連発し始める。宮藤たち、そして人類の運命は果たして…？